грант Российского научного фонда, проект № 22-24-00108

Руководитель проекта: Титов С.В., д-р биол. наук, профессор, декан факультета физико-математических и естественных наук

Коллектив исполнителей: Чернышова О.В., Симаков М.Д.

Изучение структуры и популяционно-генетических механизмов формирования и долговременного существования природных гибридных зон, а также их роли в микроэволюционных процессах и видообразовании является одной из важнейших фундаментальных проблем современной биологии и эволюционной теории. Межвидовая гибридизация повышает изменчивость природных популяций и поставляет материал для естественного отбора (Крюков и др., 2001), а гибридные зоны, в этом смысле, могут рассматриваться как «естественные лаборатории для эволюционных исследований» (Hewitt, 1988; Hewitt, 2001) и «окна в процесс эволюции» (Harrison, 1990). Наблюдение за долговременно существующими гибридными зонами позволяет выделить не только цепочку популяционных событий, ведущих к появлению гибридных поселений, но и выявить микроэволюционные новообразования, как на уровне видовой специфичности, так и на уровне структурной организации надорганизменных биологических систем.
На сегодняшний день накоплен обширный фактический материал, описывающий пространственную структуру гибридных зон животных и направление и характер интрогрессии генов гибридизующих видов (Jiggins et al., 1996; Serrano et al., 1996; Harrison, Rand, 1989; Jiggins, Mallet, 2000; Good et al., 2003; Miller et al., 2003, 2007 и мн. другие). В тоже время данных о структуре гибридных зон и образующих их популяций, и тем более об их динамике в пространстве и времени, достаточных для понимания особенностей происходящих процессов, в современной научной литературе практически отсутствуют. Поэтому хронологические исследования генетической и популяционной структуры гибридных зон и популяций их образующих, а также влияния на процесс межвидовой гибридизации экологических и социальных факторов, особенностей жизненного цикла и индивидуальных признаков у разных по происхождению особей являются актуальными. Такие исследования необходимы для понимания механизмов и последствий естественной межвидовой гибридизации, как для особи, так и популяции и вида в целом. Использования молекулярно-генетических маркеров как ядерной и митохондриальной ДНК (диагностирующих гибридное происхождение, а также направление и силу интрогрессии генов родительских видов), так и микросателлитной ДНК (выявляющих индивидуальный полиморфизм и родственные линии особей) в исследованиях такого рода поднимают решение указанной фундаментальной проблемы на совершенно новый уровень. 

Цель проекта – исследование популяционной и генетической структуры гибридных зон млекопитающих (на примере евразийских видов сусликов) и образующих их гибридных поселений в пространственно-временной динамике и под влиянием экологических и социальных факторов. Предполагается изучить основных экологических и социальных факторы и популяционно-генетические механизмы процесса образования и существования гибридных зон и гибридных поселений млекопитающих на примере двух ныне существующих модельных гибридных зон евразийских видов сусликов рода Spermophilus (major/fulvus и major/suslicus). Планируется проследить многолетнюю динамику их пространственной и генетической структуры гибридных зонах, а также пространственно-генетическую структуру гибридных и видовых популяций их образующих. Будут изучены адаптивные изменения биологического и генетического разнообразия гибридных популяций в результате межвидовой гибридизации как в момент их образования, так и в период их дальнейшего развития и существования и на момент их исчезновения.

Задачи проекта:
1. Выявить современные границы и многолетнюю динамику модельных гибридных зон и изучить их метапопуляционную структуру на основе подробного генетического и популяционного анализа существовавших ранее и существующих ныне поселений сусликов.
2. Исследовать популяционную структуру, морфологическое и генетическое разнообразие населения гибридных популяций большого и желтого, большого и крапчатого, а также модельных поселений родительских видов в соответствующих гибридных зонах.
3. Изучить многолетнюю динамику популяционной и генетической структуры существующих модельных гибридных и одновидовых поселений сусликов в зависимости от изменений плотности населения, возрастного и полового состава, пространственного распределения индивидов, особенностей жизненного и годового цикла особей.
4. На основе анализа генетической структуры гибридогенных популяций, динамики морфогенетического разнообразия их населения и степени панмиксичности установить механизмы их стабилизации.
5. Оценить репродуктивный успех у гибридов, появившихся в различных вариантах скрещивания родительских видов и/или гибридов, а также степень их включенности в социальные отношения с родительскими видами (репродукция, биоакустика, пространственные отношения). Оценить эволюционные перспективы гибридогенных популяций, выявить факты формообразования и их микроэволюционные последствия. При применении неинвазивных методов популяционных исследований и проведении подробного популяционно-генетического анализа всего населения популяций, как средств достижения цели, ожидаемые результаты соответствует уровню указанной фундаментальной биологической проблемы и современным требованиям к способу ее решения.

Ожидаемые результаты проекта:
1. Будет исследовано современное состояние модельных гибридных зон большого и крапчатого (Ульяновская обл., респ. Чувашия) и большого и желтого сусликов (Саратовская обл.), в частности будут уточнены локалитеты гибридных и одновидовых поселений, изменения границ зоны контакта видов, соотношение одновидовых и контактных поселений. Планируется пополнить имеющуюся коллекцию биопроб и провести сбор нового материала для генетических исследований, в ходе которых ожидается получить данные по метапопуляционной структуре видовых ареалов и гибридной зоны в целом, а также новые сведения о генетическом разнообразии населения локальных поселений сусликов, как изолирующего или способствующего гибридизации факторе. Кроме того, предполагается пополнить базу данных по морфологическим и биоакустическим признакам, как особей родительских видов, так и гибридных особей различных по своему происхождению.
2. Будет изучены пространственная, демографическая и социальная структура и генетическое разнообразие модельных гибридных популяций большого и желтого (Саратовская обл.) и большого и крапчатого (Ульяновская обл.) сусликов. В частности будут получены новые данные по распределению особей с различным генетическим статусом в границах контактных поселений, степени их пространственной агрегации и причинах пространственной разобщенности; планируется получить новые данные по половому составу гибридных поселений, а также пространственному распределению и концентрации особей принадлежащим к различным демо- и социальным группам. В совокупности с данными уже проведенных 20 лет назад исследований полученная в результате реализации проекта подробная популяционная характеристика гибридных поселений, позволит выделить направление и темпы многолетней динамики их структуры и выявить причины таких изменений.
3. По результатам молекулярно-генетических анализа биоматериала будут получены новые данные по многолетней динамики популяционно-генетической структуры видовых и контактных поселений сусликов в зависимости от изменений плотности населения, возрастного и полового состава, пространственного распределения различных по происхождению категорий особей. Сравнение этих данных с данными полученными в модельных гибридных поселениях в 2000-2020 гг., позволит выявить направление и силу происходящих в них автономных генетических процессов (силу потока генов родительских видов, направление изменений гетерозиготности, качественную (по набору молекулярно-генетических маркеров) характеристику самого гибридного населения).
4. Полученные в ходе реализации проекта результаты анализа родственных отношений в гибридных поселениях, а также анализ репродуктивного успеха самок и самцов родительских видов и их гибридов в условиях алло- и симбиотопии и в зависимости от социо-демографических условий поселений (динамика численности, соотношение родительских видов, влияние родственных связей и степени натальной филопатрии) на основе данных молекулярно-генетического и популяционного анализа позволят выделить линии родственных особей, направления скрещиваний, а также популяционные механизмы поддержания "гибридной" природы поселений. В итоге подобная информация в сочетании с данными по структуре таких гибридных популяций позволит сделать прогноз о дальнейшей их судьбе, рисках вымирания, перерождении в видовые поселения со следами интрогрессии чужеродного генетического материала или шансах на долговременное существование.
5. На основе оценки репродуктивного успеха и систем спаривания, биоакустических и морфологических особенностей и пространственного распределения (анализ гибридов большого и желтого, большого и крапчатого сусликов и их социо-демографического статуса) ожидается получить сведения о степени их включенности в социальные отношения с родительскими видами. Кроме этого, планируемая комплексная оценка признаков гибридных особей в сочетании подробной характеристикой их генетического статуса позволит выявить факты формообразования и оценить микроэволюционные последствия таких вновь приобретенных признаков. Такое изучение гибридных особей поможет провести наиболее объективную оценку эволюционных перспектив изучаемых гибридогенных популяций.
6. Будет уточнена типизация изучаемых гибридных зон сусликов, как видов млекопитающих, имеющих дискретное распространение в ареале (поселения) и ведущих преимущественно оседлый образ жизни проведенной нами в 2010 г., но уже с учетом динамики их развития и изменений в большем пространственно-временном масштабе. Доработанная на основе результатов выполнения проекта модель гибридной популяции колониальных видов млекопитающих (Титов, 2009) позволит прогнозировать ее поведение в зависимости от меняющихся внутренних и внешних условий.
В целом, новизна ожидаемых результатов определяется использованием при изучении популяционной структуре гибридных поселений и гибридных зон комплексного подхода в исследованиях и применением оригинальных молекулярно-генетических методов.